Labyrinthodontia Evolución y Clasificación

Labyrinthodontia Evolución y Clasificación
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El Labyrinthodontia es un grupo tradicional extinto (superorden o subclase) de anfibios que constituyeron algunos de los animales dominantes del Paleozoico Tardío y del Mesozoico Temprano (hace unos 350 a 210 millones de años). Se considera que incluyen los primeros vertebrados que se sabe que viven en tierra firme, y que han sido ancestrales para al menos algunos de los grupos de anfibios modernos y un puente para los reptiles (NSMC 2002), aunque sigue habiendo desacuerdo sobre si el grupo o no murió sin dejar descendientes.

El nombre Labyrinthodontia, que proviene del griego “laberinto de dientes”, describe el patrón de inflexión de la dentina y el esmalte de los dientes, que a menudo son la única parte de las criaturas que se fosilizan . También se distinguen por un cráneo sólido y grueso y vértebras complejas, cuya estructura es útil en clasificaciones más antiguas del grupo. Labryinthodonts persistió desde el Devónicotardío del Paleozoico hasta al menos el Triásico Tardío del Mesozoico, y floreció en el período Carbonífero (NSMC 2002). Se cree que algunos persistieron hasta el Cretácico.

Aunque Labyrinthodontia es una designación tradicional y aún común, este grupo ha caído en desgracia en taxonomías recientes porque es parafilético, es decir, el grupo no incluye a todos los descendientes del ancestro común más reciente. Esto muestra que no solo la naturaleza cambiante de la ciencia -lo que hace algunos años se puede presentar como una taxonomía para anfibios puede ser diferente hoy en día- sino también la importancia de determinar el linaje y la relación descendencia ancestral en la clasificación biológica actual.

Definición de Labyrinthodontia

Labyrinthodontia (Griego, “dientes de laberinto”) es una subclase anfibia extinta, que constituyó algunos de los animales dominantes del Paleozoico tardío y las eras tempranas del Mesozoico (hace unos 360 a 150 millones de años). El grupo evolucionó a partir de peces con aletas lobuladas en el Devónico y es ancestral de todos los vertebrados terrestres existentes. Como tal, constituye un grado evolutivo (un grupo parafilético) en lugar de un grupo natural (clado).

El nombre describe el patrón de inflado de la dentina y el esmalte de los dientes, que a menudo son la única parte de las criaturas que se fosilizan. También se distinguen por un techo de calavera fuertemente blindado (de ahí el antiguo nombre de “Stegocephalia”) y vértebras complejas, cuya estructura es útil en las clasificaciones más antiguas del grupo.

Debido a que los Labyrinthodontia no forman un grupo monofilético, muchos investigadores modernos han abandonado el término. Sin embargo, algunos han seguido utilizando el grupo en sus clasificaciones, al menos informalmente, a la espera de un estudio más detallado de sus relaciones. Un labyrinthodont aparece en BBC caminando con monstruos.

Descripción de Labyrinthodontia

Descripción de Labyrinthodontia

Los anfibios que vivían en el Paleozoico tradicionalmente se dividieron en las dos subclases de Labyrinthodontia y Lepospondyli basadas en el carácter de sus vértebras (Panchen 1967). Los Labyrinthodontia se nombran por el patrón de inflado de la dentina y el esmalte de los dientes, que se asemeja a un laberinto (o laberinto). Se cree que tienen representantes que eran acuáticos, semiacuáticos y terrestres, y que el paso de ambientes acuáticos a terrestres tuvo lugar a partir del Devónico tardío (NSMC 2002).

Labyrinthodontia podría tener hasta cuatro metros de largo. Eran de piernas cortas y cabeza grande. Sus cráneos eran profundos y macizos, y sus mandíbulas estaban cubiertas con dientes pequeños, afilados y cónicos. Además, había una segunda fila de dientes en el techo de la boca. En su forma de vida, los Labyrinthodontia eran probablemente similares a los peces: se especula que pusieron huevos en el agua, donde sus larvas se convirtieron en animales maduros.

Característicamente los Labyrinthodontia tienen vértebras hechas de cuatro piezas: un intercentrum, dos pleurocentra y un arco / espina neural. Los tamaños relativos de estas piezas distinguen diferentes grupos de Labyrinthodontia.

También parecen haber tenido órganos sensoriales especiales en la piel, que formaron un sistema para la percepción de las fluctuaciones del agua. Algunos de ellos tenían branquias bien desarrolladas y muchos aparentemente tenían pulmones primitivos. Podrían respirar aire atmosférico; esa fue una gran ventaja para los residentes de bancos de arena calientes con bajos niveles de oxígeno en el agua.

El aire se infló en los pulmones mediante contracciones de un saco laríngeo especial. Los miembros primitivos de todos los grupos labyrinthodont eran probablemente verdaderos depredadores del agua, y solo las formas avanzadas que surgieron independientemente en diferentes grupos y tiempos, ganaron un modo de vida anfibio y semi-acuático. Su voluminoso esqueleto y sus extremidades cortas sugieren que la mayoría de los Labyrinthodontia eran caminantes lentos en tierra.

Clasificación de Labyrinthodontia

Clasificación de Labyrinthodontia

Los anfibios (Clase Amphibia) tradicionalmente se han dividido en tres subclases: las dos subclases extintas de Labyrinthodontia y Lepospondyli (un pequeño grupo paleozoico ) y la subclase existente de Lissamphibia. Esta última subclase incluye las tres órdenes existentes de Anura o Salientia (ranas), Caudata o Urodela (salamandras y Gymnophiona o Apoda caecilians).

Sin embargo, con el énfasis en la cladística en la clasificación biológica, las taxonomías recientes han tendido a descartar a Labyrinthodontia como un grupo parafilético sin características definitorias únicas aparte de las características primitivas compartidas. La clasificación varía de acuerdo con la filogenia preferida del autor, y si usan una clasificación basada en tallo o basada en nodo.

En general, los anfibios se definen como el grupo que incluye los ancestros comunes de todos los anfibios vivientes (ranas, salamandras, etc.) y todos sus descendientes. Esto también puede incluir grupos extintos como los temnospondyls, que tradicionalmente se colocaron dentro de la subclase Labyrinthodontia, y los Lepospondyls. Recientes anfibios están incluidos en el Lissamphibia,

La clasificación tradicional de Labyrinthodoontia (por ejemplo, Romer 1966, también repetida en Colbert 1969, y Carroll 1988) reconoció tres órdenes:

  • Ichthyostegalia: formas ancestrales primitivas (por ejemplo, Ichthyostega ); Devónico tardío solamente.
    • Ahora se considera que son tetrápodos basales, no anfibios.
  • Temnospondyli: formas de cabeza plana, pequeñas a grandes, con vértebras y extremidades débiles o secundariamente débiles; principalmente del Carbonífero al Triásico. Eryops del Pérmico temprano es un género muy conocido. Más recientemente se han encontrado temnospondilos fósiles de Jurásico y Cretácico. Originalmente considerado ancestral de Anura (ranas), puede o no ser ancestral de todos los anfibios modernos
    • Los Temnospondyls son los únicos “Labyrinthodontia” considerados actualmente como verdaderos anfibios.
  • Antracosaurios: cráneos profundos, vértebras fuertes pero extremidades débiles, que evolucionan hacia y son ancestrales para los reptiles; Carbonífero y Pérmico. Un ejemplo es el género Seymouria.
    • Ahora se considera que los tetrápodos similares a los reptiles se separan de los verdaderos anfibios.

Un buen resumen (con diagrama) de las características y tendencias evolutivas principales de los tres órdenes anteriores se da en Colbert (1969, pp. 102-103).

Sin embargo, como se señaló anteriormente, la agrupación Labyrinthodontia se ha descartado en gran medida como parafilético; es decir, compuesta artificialmente de organismos que tienen genealogías separadas, y por lo tanto no es un taxón válido. Los grupos que generalmente se han colocado dentro de Labyrinthodontia actualmente se clasifican de diversas maneras como tetrápodos basales, Reptiliomorpha no amniote; y como un Temnospondyli monofilético o parafilético, de acuerdo con el análisis cladístico.

Los Temnospondyli son un taxón importante y extremadamente diverso de anfibios primitivos pequeños a gigantes. Florecieron en todo el mundo durante los períodos Carbonífero, Pérmico y Triásico y algunos rezagados continuaron en el Cretácico. Durante su historia evolutiva, se adaptaron a una amplia gama de hábitats, incluidos acuáticos de agua dulce, semi-acuáticos, anfibios, terrestres, y en un grupo incluso marino cercano a la costa, y sus restos fósiles se han encontrado en todos los continentes. Las autoridades continúan en desacuerdo sobre si algunas formas especializadas eran ancestrales para algunos anfibios modernos, o si todo el grupo se extinguió sin dejar descendientes (Benton 2000; Laurin 1996).

Evolución de Labyrinthodontia

Labyrinthodontia evolucionó a partir de un grupo de peces óseos, la rhipidistia Crossopterygii. Hoy en día solo quedan unos pocos representantes vivos de estos peces: dos especies de celacanto y tres especies de peces pulmonados.

El grupo más diverso de los Labyrinthodontia fue el Batrachomorpha. Aunque estos animales se parecían más a los cocodrilos , lo más probable es que dieron origen al orden Anura, los anfibios sin colas, que incluyen, en particular, las ranas modernas.

Los batrachomorfos aparecieron en el Devónico tardío, pero tenían distribución mundial en las cuencas continentales poco profundas del Pérmico (Platyoposaurus, Melosaurus) y los períodos Triásicos (Thoosuchus, Benthosuchus, Eryosuchus). Algunos batrachomorphs existieron hasta el final del Cretáceo.

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Labyrinthodontia es un grupo tradicional extinto (superorden o subclase) de anfibios que constituyeron algunos de los animales dominantes del Paleozoico Tardío y del Mesozoico Temprano (hace unos 350 a 210 millones de años). 
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